Sclerosaurus armatus, der Saurier von Riehen

Wer anlässlich eines Besuches der Gartenbauausstellung «Grün 80» das eindrückliche Modell des Dinosauriers «Apatosaurus» bestaunt hat, fand die weitverbreitete Meinung bestätigt, dass Saurier, also ausgestorbene Kriechtiere aus urweltlichen Zeiten, Lebewesen von besonders gewaltigen Dimensionen gewesen seien. Tatsächlich haben während des Erdmittelalters, das einen Zeitabschnitt von etwa 160 Millionen Jahren umfasst hat, ausserordentlich grosse Tiere aus der Gruppe der Kriechtiere oder Reptilien gelebt, die nicht nur das Festland, sondern auch die Meere (z.B. Ichthyosaurier) oder als fliegende Formen (z.B. Pteranodon) den Luftraum bevölkert haben. Die Reptilien waren damals die dominierende Gruppe innerhalb der Wirbeltiere.

Schon im jüngeren Abschnitt des Erdaltertums, im Karbon und im Perm (Beginn vor ca. 345 Millionen Jahren, Dauer ca. 120 Millionen Jahre) haben aber zahlreiche Reptilienarten gelebt, die in ihren Ausmassen und Lebensweisen durchaus mit den heute lebenden Kriechtieren verglichen werden können. Zahlreiche Gruppen von Reptilien sind, wie unsere stark vereinfachte Tabelle zeigt, im Laufe des Erdmittelalters oder Mesozoikums ausgestorben, in unserer heutigen Tierwelt sind die Reptilien nur noch durch fünf Gruppen (Schildkröten mit ca. 200 Arten, Krokodile mit 23 Arten, Brückenechsen mit 1 Art, Schlangen mit ca. 2700 Arten und Eidechsen mit ca. 3000 Arten) vertreten.

Die Fundgeschichte des Sclerosaurus

Der Saurier, über den im folgenden berichtet werden soll, ist 1864 von einem Basler Architekten namens Frey im Buntsandstein von Riehen gefunden worden. Dieser rote Sandstein, der auch Plattensandstein genannt wird und aus dem oberen Buntsandsteinabschnitt der Triaszeit stammt, war nicht nur in Basel, sondern zum Beispiel auch im ganzen Wiesental ein beliebtes Rohmaterial für Bauten und für die Herstellung von Skulpturen für Kirchen, Brunnen etc. Wer vom Hohlweg in Riehen kommend gegen den Maienbühlhof wandert, wird unschwer die roten Sandsteinbrocken im Boden und auf der linken (nordwestlichen) Seite des Weges den stark überwachsenen Sandsteinbruch erkennen, wo der Saurier gefunden wurde.

Trotz eines sehr verlockenden finanziellen Angebotes seitens der Königlichen Naturalien-Sammlung in Stuttgart verkaufte der Finder das wertvolle Stück nicht ins Ausland, sondern überliess es der paläontologischen Sammlung (Paläontologie = Lehre von den vorzeitlichen Lebewesen) der Universität Basel. Professor Ludwig Rütimeyer, der berühmte Basler Zoologe und Paläontologe, der auch die Sammlungen betreute, übergab den Saurier zur wissenschaftlichen Bearbeitung leihweise Professor Robert Wiedersheim, der damals an der Universität in Freiburg im Breisgau lehrte.

Der Name des Sauriers

Wer ein neu entdecktes lebendes oder ausgestorbenes Tier (oder eine Pflanze) als erster wissenschaftlich beschreibt, gibt ihm auch einen wissenschaftlichen Namen, der aus lateinischen oder griechischen Wortteilen — grammatika lisch nicht immer ganz lupenrein — zusammengesetzt wird. Gewöhnlich besteht der Name aus drei Teilen: Gattungsnamen, Artnamen und Namen des Erstbeschreibers.

In der ersten Publikation von 1878, die übrigens in den Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft erschienen ist, hat der Saurier von Riehen den Namen Labyrinthodon Rütimeyeri Wiedersheim erhalten. Zwei Tatsachen kann man aus dieser Namengebung herauslesen: der Gattungsname «Labyrinthodon» zeigt, dass Wiedersheim bei der Bearbeitung die systematische Zugehörigkeit des Riehener Fossiles nicht richtig erkannt hat. Die Labyrinthodontia sind nämlich ausgestorbene Lurche oder Amphibien und nicht Reptilien. Wiedersheim schreibt in seiner Monographie: «In seinem äusseren Habitus war der Labyrinthodon Rütimeyeri eine in ihrer letzten Entwicklungsphase stehengeblieben, noch mit dem anhängenden Quappenschwanze versehene, monströse Krötenlarve, deren Hinterextremitäten in der Entwicklung zurückgeblieben sind.» Die falsche Zuordnung des Riehener Fossils zu den Amphibien wird allerdings verständlich, wenn man bedenkt, dass vor hundert Jahren die Kenntnisse über die Stammesgeschichte der Amphibien und Reptilien noch äusserst lückenhaft waren.

Mit dem Artnamen «Rütimeyeri» wollte Wiedersheim den weit über die Grenzen Basels hinaus bekannten Forscher Ludwig Rütimeyer ehren, der ihm das wertvolle Riehener Objekt zur Untersuchung anvertraut hatte.

Spätere Bearbeiter des Riehener Fundes haben dann richtig erkannt, dass es sich um eine ausgestorbene Reptilienform handelt, die schon früher auf Grund eines anderen Fundes beschrieben worden war. Der Riehener Saurier musste darum umgetauft werden und heisst jetzt Sclerosaurus armatus Meyer.

Die systematische Stellung

Gegen Ende des Erdaltertums, also in der oberen Karbonund der unteren Permzeit, fand die stammesgeschichtliche Aufspaltung der Reptilien in zahlreiche Gruppen statt, die dann im Erdmittelalter zur vollen Entfaltung gelangten (siehe Tabelle).

In der Permzeit finden wir nur zwei grosse Reptiliengruppen: die Pelycosaurier und die Cotylosaurier. Aus den Pelycosauriern haben sich die Therapsiden entwickelt, aus welchen nach unseren heutigen Vorstellungen die Säugetiere entstanden sind. Unser Riehener Saurier gehört zu den Cotylosauriern oder Stammreptilien. Der Name «Stammreptilien» geht auf eine frühere stammesgeschichtliche Hypothese zurück, nach der sich alle grossen Reptiliengruppen auf diese Cotylosaurier zurückführen lassen. Heute nehmen wir an, dass die Reptilien aus verschiedenen Amphibiengruppen des Erdaltertums entstanden sind (polyphyletische Entstehung).

Die Gruppe der Cotylosaurier wird in drei Ordnungen mit zusammen neun Familien unterteilt. Die genaue systematische Position des Sclerosaurus innerhalb der Cotylosaurier lautet nach der heute gültigen Nomenklatur: Klasse: Unterklasse: Ordnung: Unterordnung: Familie: Gattung: Art: Reptilia Cotylosauria Cope Procolophonomorpha Romer Procolophonoidea Seeley Procolophonidae Cope Sclerosaurus Meyer Sclerosaurus armatus Meyer Die Lebensweise der Cotylosaurier Die ursprünglichsten Vertreter der Cotylosaurier aus dem oberen Karbon waren kleine, eidechsenähnliche Tiere mit einem Raubtiergebiss. Sie haben sich vermutlich vorwiegend von Insekten und Würmern ernährt.

Limnoscelis war ein etwa 2,25 Meter langer Saurier mit einem langgestreckten Körper und kurzen Beinen, der überwiegend im Süsswasser gelebt hat. Fossilfunde von diesem Saurier sind aus dem oberen Karbon und dem unteren Perm von Nordamerika bekanntgeworden.

Die grössten Cotylosaurier mit etwas über drei Metern Länge sind in Südafrika gefunden worden. Der Körper dieser recht schwerfälligen Tiere war gut gepanzert. Die Form der Zähne deutet darauf hin, dass sich diese Tiere vorwiegend von Pflanzen ernährt haben. Sie bewohnten Gebiete in der Umgebung von Gewässern mit üppiger Vegetation, vermutlich stiegen sie bisweilen auch ins seichte Wasser, um dort Algen abzuweiden.

Der Riehener Saurier Sclerosaurus war ein reiner Landbewohner, der in einer Wüstenlandschaft gelebt hat. Mit dem breiten und relativ flachen Schädel hat er vermutlich im Sand nach Nahrung gewühlt. Die stumpfen, kegelförmigen Zähne deuten auf eine omnivore Ernährung hin, das heisst, Sclerosaurus hat sowohl Insekten als auch Pflanzenteile gefressen.

Die Lebensweise des Sclerosaurus erinnert wohl am ehesten an diejenige der stachelbewehrten Echse Moloch oder Dornteufel, die etwa 20 Zentimeter lang wird, in den australischen Wüstengebieten lebt und sich vorwiegend von Ameisen ernährt.

Die Rekonstruktion des Sclerosaurus Wenn ein Zoologe eine neue Tierart untersucht, so steht ihm normalerweise der ganze Tierkörper mit allen Organen zur Verfügung. Vielleicht sind sogar mehrere Individuen vorhanden, und auch über die Lebensweise und den Lebensraum des Tieres liegen manchmal Beobachtungen vor. Der Paläontologe, der die ausgestorbenen Lebewesen längst vergangener Erdzeiten erforscht, muss mit wesentlich bescheidenerem Material auskommen. Fossilien, das sind die versteinerten Uberreste solcher Tiere, bilden gewöhnlich die einzige Dokumentation für die paläontologische Forschung.

Bei den folgenden überlegungen wollen wir uns auf die ausgestorbenen Wirbeltiere beschränken. Verglichen mit den oft in riesigen Mengen auftretenden Fossilien von wirbellosen Tieren (z.B. Ammoniten, Muscheln, Schnecken, Einzeller) sind Fossilreste von Wirbeltieren ziemlich selten. Wenn ein Wirbeltier verendet und sein Körper nicht unmittelbar nach dem Tod in einem geeigneten Sediment (Schlamm, Sand u.a.) eingebettet wird, so wird der Kadaver sehr rasch zerstört: Raubtiere fressen ihn an und verschleppen einzelne Teile, und durch biologische Abbauprozesse werden Haut, Muskeln und Organe abgebaut, so dass das Skelett auseinanderfällt. Unter günstigen Bedingungen können auch noch Einzelknochen oder Zähne in einem Sediment eingebettet werden. Man muss also die völlige Zerstörung eines Wirbeltierkadavers als den Normalfall, die Entstehung eines Fossils dagegen als seltenen Glücksfall bezeichnen. Selbstverständlich braucht es dann auch noch eine beträchtliche Portion Glück, um solche seltene Fossilien im Gestein zu finden, und nicht selten sind es Amateurpaläontologen, die dank besonders grosser Beharrlichkeit und erheblichem Zeitaufwand besonders wertvolle Fossilien entdecken.

Die Dokumente, mit welchen der Paläontologe arbeitet, bestehen demnach gewöhnlich aus isolierten fossilen Knochen und Zähnen, in seltenen Fällen aus mehr oder weniger vollständigen Schädeln oder Skelettpartien und nur ganz ausnahmsweise aus vollständig erhaltenen Skeletten. Durch sorgfältiges Vergleichen möglichst vieler Einzelfunde mit nahe verwandten, vielleicht besser bekannten Tierformen gelingt es aber oft, wie in einem Puzzlespiel die einzelnen Beobachtungen und Erkenntnisse zu einem Gesamtbild zusammenzufügen. Tier- und Pflanzenreste, die in der gleichen Schicht wie das zu untersuchende Tier gefunden worden sind, können in vielen Fällen Hinweise auf den Lebensraum (Biotop) und die Lebensweise des ausgestorbenen Tieres vermitteln. Um zu einigermassen gesicherten Erkenntnissen zu gelangen, müssen allerdings schon bei der Bergung der Fossilien zahlreiche Beobachtungen an Ort und Stelle (Lage des Fossils im Gestein, Gesteinsschichtung, Art des Gesteins etc.) festgehalten werden.

Wenn ein Tierkadaver in seinem ursprünglichen Lebensraum eingebettet worden ist, so entsprechen die fossile Fauna (Tierwelt) und Flora (Pflanzenwelt), die zusammen mit einem bestimmten Fossil in der gleichen Gesteinsschicht gefunden werden, weitgehend dem ursprünglichen Tier- und Pflanzenbestand. Wenn aber die Tierleichen zum Beispiel durch Bäche oder Flüsse über weitere Distanzen zum Ort der Ablagerung und Einbettung transportiert worden sind, entspricht die fossile Fauna einer Mischung von Tierarten aus verschiedenen Lebensräumen der näheren und weiteren Umgebung. Dass ein Transport durch fliessendes Wasser stattgefunden hat, erkennt man meist daran, dass nur Einzelknochen gefunden werden und diese gewöhnlich abgeschliffen und oft auch zerbrochen sind. Ausserdem findet auch eine Selektion statt, indem nur kräftige Knochen und Zähne einen solchen Wassertransport überstehen, während zart gebaute Knochen (zum Beispiel Vogelknochen) oder kleine Zähnchen während des Wassertransportes zermahlen werden. Diese kurzen Bemerkungen über das normale Arbeitsmaterial des Paläontologen waren notwendig, um die Besonderheit des Riehener Fundes zu verstehen. Vom Riehener Saurier Sclerosaurus gibt es nämlich überhaupt keine Knochen und keine Zähne. Im Sandsteinblock hat man lediglich die Hohlform von Knochen und Zähnen entdeckt, wie auf unserer ersten Fotografie deutlich zu erkennen ist.

Da sich wüstenbewohnende Echsen häufig im Sand eingraben, ist der Sclerosaurus vielleicht in dieser Situation verendet, oder das Tier ist unmittelbar nach seinem Tod vom Sand eingebettet worden. Bei dem unter diesen Bedingungen sehr langsam ablaufenden Abbau der organischen Körpersubstanzen ist dann im Laufe langer Zeiten ein Hohlraum entstanden, der dem ursprünglichen Saurierkörper weitgehend entsprochen hat (Negativform). Gleichzeitig hat sich das Sedimentmaterial soweit verfestigt, dass der Hohlraum erhalten geblieben ist.

Während nun aber solche Hohlräume gewöhnlich durch mineralisches Material ausgefüllt werden und so Fossilien (Versteinerungen) entstehen, ist in unserem Fall der Hohlraum leer geblieben.

Auf unserem Bild erkennt man deutlich — immer als Hohlräume — die Wirbelsäule und die Rippen. Unten links sieht man den Ausguss der Mundhöhle und die Hohlformen einiger Zähne. Links und rechts unten sind überdies die Abdrücke der Vorder- und Hinterextremitäten sichtbar.

Für die genaue Untersuchung des Sclerosaurus mussten die Hohlräume zuerst mit Gips ausgegossen werden, unsere zweite Fotografie zeigt diesen bemalten Gipsausguss, der nun dem normalerweise vorliegenden fossilen Skelett entspricht.

Auf diesem Bild erkennt man nun die einzelnen Knochen und Zähne wesentlich besser als auf der Foto der Negativform. Ausser der Wirbelsäule und den Rippen sieht man auf der rechten Seite Schädelknochen mit Zähnen, den Schultergürtel und die Knochen der Vorderextremitäten. Links unten erkennt man den Beckengürtel und besonders deutlich die Hinterextremitäten mit Oberschenkelknochen, Schienbein, Wadenbein, Fusswurzel, Mittelhand- und Zehenknochen. Mit der genauen Beschreibung und Vermessung der einzelnen Knochen ist der erste Teil der wissenschaftlichen Bearbeitung eines fossilen Skelettfundes abgeschlossen. Die Interpretation des Fossils, das heisst seine Stellung innerhalb der Systematik und seine stammesgeschichtliche Bedeutung kann nicht in allen Fällen abschliessend gegeben werden, sie hängt naturgemäss von den momentanen Kenntnissen über die nahe verwandten Formen und die gesamte Tiergruppe ab. Sclerosaurus, der zunächst als Amphibium beschrieben und später als Reptil erkannt worden ist, liefert dafür ein typisches Beispiel.

Wenn ein einigermassen gut erhaltenes Skelett oder eine grössere Anzahl von Einzelfunden einer ausgestorbenen Tierart vorliegen, ist es natürlich verlockend, eine zeichnerische oder plastische Rekonstruktion eines solchen Tieres zu versuchen. Besonders nützlich sind solche Rekonstruktionen auch für Museumsausstellungen, weil der Besucher gewöhnlich Mühe hat, sich ein ausgestorbenes Tier vorzustellen, von dem er in der Ausstellung nur einzelne Knochen und Zähne sieht.

Vor allem bei Landwirbeltieren bestehen zwischen dem Skelett und der Körpergestalt enge Beziehungen. Die genaue Vermessung der einzelnen Knochen und das Studium der Gelenkverbindungen der Knochen ergeben die Voraussetzungen für eine plastische Rekonstruktion. Selbstverständlich bleibt auch für die Fantasie ein gewisser Spielraum, denn über die fossil nicht erhaltenen Teile des Körpers wissen wir nichts. So wird zum Beispiel bei der Struktur der Hautoberfläche oder bei der Farbgebung eine von vielen denkbaren und auch vertretbaren Möglichkeiten ausgewählt, im Wissen darum, dass diese Entscheide wissenschaftlich nicht abgesichert sind.

Bei der Herstellung einer plastischen Rekonstruktion arbeiten Wissenschafter und Präparator eng zusammen. Als wissenschaftlicher Berater hat der emeritierte Dozent für Paläontologie an der Universität Basel, Professor Manfred Reichel, massgeblich bei der Sclerosaurus-Rekonstruktion mitgewirkt. Dank seiner umfassenden Kenntnis der fossilen Reptilien konnten wir die Rekonstruktion mit gutem Gewissen wagen, für seine wertvolle Hilfe sei Professor Reichel auch an dieser Stelle herzlich gedankt.

Unser Präparator Daniel Oppliger hat den Saurier zunächst einmal in Ton modelliert, wobei auch alle Feinheiten der Hautoberfläche sorgfältig gestaltet werden mussten. Auf das fertige Modell wurde dann eine gummiartige Siliconschicht aufgetragen und nach der Verfestigung mit einem mehrteiligen Gipsmantel umhüllt, um die weiche Negativform zu stützen. Nach der Entfernung des Tonmaterials wurde die Negativform mit einer Kunststoffmasse ausgegossen, und nach der Aushärtung dieser Masse konnte der fertige Saurier aus der Negativform herausgenommen werden. Zum Schluss wurde das Modell noch bemalt. Auf der Fotografie Seite 62 rechts sehen wir die Silicon-Negativform mit dem umhüllenden Gipsmantel. Das Bild am Anfang des Artikels (Seite 50) zeigt das fertige Modell des Sclerosaurus in der für Reptilien typischen Schreitstellung.

Der ganze Saurier war von der Nasen- bis zur Schwanzspitze etwa 50 Zentimeter lang. Sclerosaurus ist damit weitaus der grösste Vertreter innerhalb der Reptilienfamilie Procolophonidae. Auf beiden Seiten des Schädels sind drei kräftige Auswüchse (Protuberanzen) sichtbar. Auf der Mitte des Schädeldaches erkennt man das kreisförmige Scheitelauge, das als Lichtsinnesorgan funktioniert hat. Bei den Fischen, Amphibien und Reptilien des Erdaltertums war dieses Scheitelauge allgemein vorhanden, unter den heute lebenden Tieren kennen wir es bei den Neunaugen (Fisch), der Brückenechse und bei einigen Eidechsen.

Wenn auch der Fund von Riehen genügend Unterlage für die Rekonstruktion des Sclerosaurus armatus geliefert hat, so muss doch festgehalten werden, dass dieser Saurier immer noch zu den schlecht bekannten Arten gehört. Vielleicht können in der Zukunft weitere Funde entdeckt werden, mit deren Hilfe die Wissenslücken verkleinert werden können.